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細(xì)胞壁

細(xì)胞壁為細(xì)菌表面比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。是一層較厚（5～80nm）、質(zhì)量均勻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可承受細(xì)胞內(nèi)強大的滲透壓而不破壞。細(xì)胞壁堅韌而有彈性。

1.細(xì)胞壁主要組份：主要成分是肽聚糖（Peptidoglycan），又稱粘肽（Mucopetide）。細(xì)胞壁的機械強度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經(jīng)β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側(cè)鏈，肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯(lián)系起來，組成一個機械性很強的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。各種細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽側(cè)鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

革蘭氏陽性菌例如葡萄球的四肽側(cè)鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個甘氨酸的肽鏈，交聯(lián)時一端與側(cè)鏈第三位上賴氨酸連接，另一端在轉(zhuǎn)肽酶的作用下，使另一條五肽側(cè)鏈末端D-丙氨酸脫去，而與側(cè)鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈?zhǔn)且粭l較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿，由于其呈螺旋狀，連接在其上的肽鏈才伸向四方，使交聯(lián)受到一定了限制，只有鄰近的肽鏈才可交聯(lián)。但葡萄球菌的肽橋較長，有可塑性，使遠(yuǎn)距離的肽鏈間也可交聯(lián)，交聯(lián)率達(dá)90%，形成堅固致密的三維立本網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側(cè)鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（DAP）所取代，以肽鏈直接與相鄰四肽側(cè)鏈中的D-丙氨酸相連，且交聯(lián)率低，沒有五肽交聯(lián)橋，形成二維平面結(jié)構(gòu)，所以其結(jié)構(gòu)較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺。

凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都能損傷細(xì)胞壁而使細(xì)菌變形或殺傷細(xì)菌，例如溶菌酶（Lysozyme）能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯(lián)苷鍵之間的聯(lián)結(jié)，破壞肽聚糖支架，引起細(xì)菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細(xì)菌競爭合成胞壁過程所需的轉(zhuǎn)肽酶，抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié)，使細(xì)菌不能合成完整的細(xì)胞壁，可導(dǎo)致細(xì)菌死亡。人和動物細(xì)胞無細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，亦無肽聚糖，故溶菌酶和青霉素對人體細(xì)胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外，革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結(jié)構(gòu)的成分。

2.革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁特殊組份 細(xì)胞壁較厚，約20～80mm.肽聚糖含量豐富，有15～50層，每層厚度1nm，約占細(xì)胞壁干重的50～80%.此外，尚有大量特殊組份磷壁酸（Teichoic acid）。磷壁酸是由核糖醇（Ribitol）或甘油（Glyocerol）殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸（Wallteichoic acid）和膜磷壁酸（Membrane teichoic acid）兩種，前者和細(xì)胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié)，膜磷壁酸又稱脂磷壁酸（Lipteichoic acid）和細(xì)胞膜連結(jié)，另一端均游離于細(xì)胞壁外。磷壁酸抗原性很強，是革蘭氏陽性菌的重要表面抗原；在調(diào)節(jié)離子通過粘肽層中起作用；也可能與某些酶的活性有關(guān)；某些細(xì)菌的磷壁酸，能粘附在人類細(xì)胞表面，其作用類似菌毛，可能與致病性有關(guān)。

此外，某些革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都與致病有關(guān)。

3.革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁特殊組份 細(xì)胞壁較薄，約10～15nm，有1～2層肽聚糖外，約占細(xì)胞壁干重的5～20%.結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。尚有特殊組份外膜層位于細(xì)胞壁肽聚糖層的外側(cè)，包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分。

脂蛋白（Lipoprotein）一端以蛋白質(zhì)部分共價鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。

脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)，除了轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)外，還有屏障作用，能阻止多種物質(zhì)透過，抵抗許多化學(xué)藥物的作用，所以革蘭氏陰性菌對溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽性具有較大的抵抗力。一些化學(xué)物質(zhì)如乙二胺四乙酸（EDTA）與2%十二烷基硫酸鈉（SDS）或45%酚水溶液可以將外膜除去，而留下堅韌的肽聚糖層。此外，外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。

脂多糖（Lipopolysacchride，LPS）由脂質(zhì)雙層向細(xì)胞外伸出，包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個組成部分，習(xí)慣上將脂多糖稱為細(xì)菌內(nèi)毒素。

①類脂A：為一種糖磷脂，是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈，其上結(jié)合有各種長鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無種屬特異性，各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。

②核心多糖：位于類脂A的外層，由已糖、瘐糖、2-酮基—3-脫氧辛酸（KDO）、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性，同一屬細(xì)菌的核心多糖相同。

③特異性多糖：在脂多糖的最外層，是由數(shù)個至數(shù)十個低聚糖（3～5單糖）重復(fù)單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原（O抗原）就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同，從而決定了細(xì)菌抗的特異性。

革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同，導(dǎo)致這兩類細(xì)菌在染色性、抗原性、毒性、對某些藥物的敏感性等方面的很大差異。

4.細(xì)胞壁的功能 細(xì)菌細(xì)胞壁堅韌而富有彈性，保護細(xì)菌抵抗低滲環(huán)境，承受世界杯內(nèi)的5～25個大氣的滲透壓，并使細(xì)菌在低滲的環(huán)境下細(xì)胞不易破裂；細(xì)胞壁對維持細(xì)菌的固有形態(tài)起重要作用；可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過，與物質(zhì)交換有關(guān)；細(xì)胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細(xì)菌菌體的抗原性。

5.L型細(xì)菌 L型是指細(xì)菌發(fā)生細(xì)胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個字母命名。當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡；但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊疃蔀榧?xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。革蘭氏陽性菌L型稱為原生質(zhì)體（protoplast），必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球（spheroplast），在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。

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