簡述

原始的仙人掌類植物是有葉的。它們原來分布在不太干旱的地區(qū)，外形和普通的植物并沒有多大的區(qū)別。只是由于滄海桑田的變化，原來濕潤的地區(qū)變得越來越干旱，為了適應(yīng)環(huán)境以求生存，外形發(fā)生了變化，正常的扁平葉逐漸退化成圓筒狀，進(jìn)而又退化成鱗片狀，最后完全消失。今天在中美洲一些不大干旱的地區(qū)還分布著一些原始的仙人掌類。其中葉青刺菒屬、麒麟掌屬及頂花膜鱗掌屬的種類具正常的扁平葉，但其大小和肉質(zhì)化程度有變化。葉仙人掌屬種類的葉大而薄，基本上不肉質(zhì)化。在我國南方經(jīng)常可以見到這屬中最普通的一種——葉仙人掌[又名葉刺菒·木麒麟]攀援在墻垣上，不開花時(shí)常被誤認(rèn)是南國常見的一種花灌木葉子花(三角梅)。而該屬中的大花葉仙人掌的葉更長達(dá)15厘米。仙人掌屆、翅子掌屬、長蕊掌屬和擬葉仙人掌屬的種類也有葉，但已退化成圓筒形，而且大多數(shù)只長在莖的幼嫩部位，不久便脫落。當(dāng)然根據(jù)種類及其生境條件的不同，這些圓簡形葉的大小、形狀、壽命都相差很大。笛吹(Maihuenia poeppigii)的錐形葉只有0.4-O.7厘米長，而將軍(Opuntia subulata)的圓柱形葉長達(dá)12厘米，而且每葉可存在3—4年，因而在其莖的上半部葉始終存在。除了上述有葉的仙人掌外，其他仙人掌類植物已沒有葉，但仍可找到葉曾經(jīng)存在的根據(jù)。一些專家指出，仙人掌類的刺座實(shí)為腋芽發(fā)育而成。還有些專家指出，很多種類的仙人掌，其刺座下面的狀突起相當(dāng)于正常葉子的葉基。

莖

具有正常扁平葉的原始類型的仙人掌類，其莖的特點(diǎn)也同大多數(shù)種類不同。它們有的如藤本狀的灌木，莖的表皮通常不呈綠色，除幼嫩部分外大多木質(zhì)化。個(gè)別種類莖如一般喬木，高大又高度木質(zhì)化，如巴伊亞葉仙人掌和月之沙漠，它們的主莖高8—9米。

具圓筒狀葉的種類莖常不分節(jié)，如將軍的莖高達(dá)2米，只有一節(jié)一直向上，而同屬的很多種類則具扁平的節(jié)狀莖。豬耳掌(opuntia brasilnsis)雖具節(jié)狀扁平莖，但其木質(zhì)化主莖很高，扁平節(jié)狀莖只是幼嫩的分枝。而圓筒形葉不明顯的仙人掌屬種類則木質(zhì)化主莖不存在或不太明顯。而不具葉的那些種類由于其進(jìn)行光合作用的功能主要由莖承擔(dān)，因此莖在正常情況下呈綠色，也不木質(zhì)化。在形態(tài)上可以說沒有哪一個(gè)科的植物如仙人掌科那樣變化萬千：它們有的扁平如鏡，有的如燈臺、管風(fēng)琴，有的如山巒重疊，有的細(xì)長如蛇。更多的呈球形或近似球形，這是長期適應(yīng)干旱環(huán)境的結(jié)果，因?yàn)橥瑯拥捏w積，球狀體表面積最小，蒸騰量也減小。因此在整個(gè)仙人掌家族中，球形的種類占一半以上。1991年美國出版了一部仙人掌類圖鑒，收集的全部是球狀種，不包括栽培變種、雜交攢和班錦類型就已達(dá)1098種，而據(jù)筆者所知還沒有全部包括進(jìn)去。平時(shí)人們把仙人掌類愛好者稱為“青刺球迷”或“養(yǎng)球玩球”的，也說明了球形種類在仙人掌類中所占的份量。

棱與疣狀突起

除原始類型的種類外，仙人掌類的莖都具棱。仙人掌屬和縣花屬、令箭荷花屬及部分葦枝屬的種類只有2棱，量天尺屬和瘤果仙人鞭屬通常為3棱，而其他屬種都在4棱以上。其中球形種類的棱較多些，個(gè)別的種類多達(dá)120棱，一般也有10余棱。這對于適應(yīng)干旱環(huán)境有很大的意義。很多仙人掌類植物的原產(chǎn)地都有這樣的特點(diǎn)：每年中有很長時(shí)間滴雨不下，但雨季時(shí)在短時(shí)間內(nèi)會(huì)下很大的雨。而生長在這種環(huán)境下的仙人掌類在旱季時(shí)由于水分不斷散失而體積縮小，一旦下雨則最大限度地吸水使株體迅速膨脹。如果沒有這種棱象手風(fēng)琴褶箱那樣伸縮，那么表皮肯定要破裂。棱的數(shù)量多少和排列方式客觀上也為我們區(qū)別種類提供了依據(jù)，在分類上有一定的意義。

仙人掌類的莖除有棱以外，還有疣狀突起。這是一種獨(dú)特的構(gòu)造，事實(shí)上在很多球形種類中，即使不具明顯的疣狀突起，但縱向的棱上也有橫向的瘤塊狀分割，如南國玉屬、裸萼球?qū)?、?qiáng)刺球?qū)?、長鉤球?qū)俚取ｐ酄钔黄饎t是這些植物為適應(yīng)干旱環(huán)境進(jìn)一步發(fā)展的結(jié)果。有了疣狀突起更便于植物脹縮和散熱。乳突球?qū)俚姆N類仔球著生在疣突中間的疣腋部，幼嫩的仔球可得到疣突和疣突先端刺的保護(hù)，避免陽光灼傷和動(dòng)物侵害。因此目前所有的分類學(xué)家都認(rèn)為疣狀突起明顯的屬種是仙人掌科中最高度進(jìn)化的物種。

按照種類的不同，疣狀突起的形狀、長短、直徑大小以及質(zhì)地軟硬都有很大區(qū)別?；紊降睦忮F形疣突長12厘米，而月世界屬的小人帽子只有0．2厘米。烏羽玉和金星、海王星的疣突很柔軟，而波羅球?qū)俚拇笙楣诘凝嬐粍t非常堅(jiān)硬。巖牡丹屬的種類優(yōu)突排列成蓮座狀，每一統(tǒng)突都能充分見陽光。晃山的龐突簇生于莖端好似龍舌蘭。而乳突球?qū)俚南Ｍ?、斷琴球等疣突圍繞生長點(diǎn)嚴(yán)格地排列成對數(shù)螺線圖案，從頂部看圖形非常完美。這種疣突的形狀、大小和排列是人們進(jìn)行分類時(shí)的一種依據(jù)。

刺座、刺和毛

刺座是仙人掌類植物特有的一種器官。從本質(zhì)上來講刺座是高度變態(tài)的短縮枝，表面上看為一墊狀結(jié)構(gòu)。刺座上著生多種芽，有葉芽、花芽和不定芽，因而刺座上不但著生刺和毛，而且花、仔球和分枝也從刺座上長出。刺座的大小和排列方式各不相同。一種柱狀種土星冠的刺座大至20厘米，而小形球類月世界和松露玉的刺座只有0．2厘米大。大多數(shù)種類的刺座呈圓形或橢圓形并間隔一定的距離，而白云閣和梢刺尤伯球的刺座呈長條形，在棱上首尾相連。

刺座一般都分布在莖上。但也有一些種類在根、花托筒、子房、果實(shí)等處也有刺座。

刺對于仙人掌類植物的生存有重要意義，它是一種保護(hù)機(jī)制的產(chǎn)物。刺的數(shù)量多少以及排列、色彩、形狀等各種各樣，變化無窮，給人以美的享受。同時(shí)它又是鑒別種類進(jìn)行分類的重要依據(jù)。刺的形狀主要有錐狀、巴首狀、鉤狀、錨狀、櫛齒狀和羽毛狀等。按刺在刺座上的位置有中刺和側(cè)刺(周刺)的區(qū)別，一般中刺比較強(qiáng)大。刺的長短相差懸殊，強(qiáng)刺球?qū)俚暮芏喾N類刺長在12厘米左右，其中烈刺五在科羅拉多的一個(gè)類型刺長22厘米。但也有很多種類刺完全退化或僅留痕跡，如星球、烏羽玉、松露玉等。有些種類本具強(qiáng)豪的刺，但在栽培中人們選育出無刺的變種，如無刺大統(tǒng)領(lǐng)、無刺王冠龍和裸琥。將它們和原種放在一起形成鮮明的對照。另有兩種刺常被誤認(rèn)為毛，一種是剛毛，它是一種比針狀刺還要細(xì)的刺，雖然易彎曲但有彈性。另一種是鉤毛或稱芒刺，很短很密集，基部有鞘，頂端有不易發(fā)現(xiàn)的倒鉤，人們不注意時(shí)易被扎傷而很難清除，幸好這種鉤毛僅存在于一部分種類中。

毛也從刺座上長出，長短粗細(xì)不一，色彩多樣，先端決不帶鉤。生長在高海拔地區(qū)的種類通常被很長的毛，有白毛的翁柱、翁錦、鷹翁和猩猩翁等，也有黃毛的金煌柱、彩煌柱和黃鷹等，更有一頭紅發(fā)的紅頭摩天柱。這些長毛有效地保護(hù)植物不被高山上強(qiáng)烈的紫外線所灼傷。還有一種很短很密集象天鵝絨一般的毛，通常稱之為氈毛，它也能保護(hù)表皮，同時(shí)在一些少雨多霧地區(qū)具有匯集露水供根部吸收的功能。

花、果實(shí)和種子

(1)花：每一種仙人掌類植物都能開花。很多種類只要栽培得當(dāng)很快就可開花，如子孫球員的種類從播種到開花只需3年。而栽培中通過嫁接還可以大大提前開花。

花通常著生在刺座上。但乳突球屑種類的花和刺座不在同一位置。仙人掌屬的種類一般開在充分經(jīng)受陽光的成熟片狀莖上，高大的仙人柱從莖的中部到近頂端處都能開花，而且很奇怪，花常在一條或幾條棱上一字徘開，而鄰近的棱上則無花。

很多種類都能一次開大量的花?？h花、蛇鞭柱、量天尺和仙人球(俗稱草球)開花時(shí)還有這樣的特點(diǎn)，即不開花時(shí)一朵不開，開花時(shí)則同時(shí)能開幾十朵甚至更多，而奇怪的是花蕾出現(xiàn)的時(shí)間和花蕾的大小明顯地參差不齊卻能同時(shí)開花。

但是也有很多種類在栽培中開花不多，雖然每年都開但只開一朵兩朵。如晃山、光琳球等。還有一些種類栽培幾十年從未見花，這是因?yàn)橐恍┓N類成熟年齡晚，還有栽培上條件不夠或方法上有問題。如鹿角柱屬的翁錦，文獻(xiàn)上說開花既美花期又長，但就是種了幾十年也看不到花。原來它開花必須符合兩個(gè)條件：一是老株才能開花；二是要求冬季溫度高且紫外線充足。

花通常是輻射對稱。形狀有漏斗狀、喇叭狀、高腳碟狀、杯狀等。少數(shù)屬種的花是兩側(cè)對稱，如蟹爪蘭、花冠柱和吹雪柱等?；ò晖ǔＶ挥?mdash;—層或兩層，目前在毛花柱屬中通過雜交產(chǎn)生了開重瓣花的品種，但國內(nèi)尚術(shù)引進(jìn)?；ò晖ǔ槿墸挥欣獠ǖ葮O少數(shù)種類花瓣邊緣呈睫毛狀。

除了真正的藍(lán)色和黑色外，各種花色都有，而且千變?nèi)f化。同樣是紅色花，種類不同其色彩就有區(qū)別。很多種類的花瓣具金屬般光澤，非常奪目。很多種類的雌蕊柱頭和雄蕊花絲都有鮮艷的色彩，特別是鹿角柱屬和南國玉屬的部分種類，柱頭綠色和紫色，具天鵝絨般光澤，與花瓣相映成輝，甚是美麗。

花期以3—5月最為集中，秋天開花的種類不是很多，但有不少種類可以在春季嫁接仔球令其在秋天開花。而蟹爪蘭、仙人指、鳳翼孔雀、玉翁、白星、白琥、雪月花和日之出球在隆冬開花，給寒冷枯燥的冬天帶來不少生機(jī)。

(2)果實(shí)：果實(shí)通常為肉質(zhì)漿果，少數(shù)為干果。形狀有梨形、圓形、棍棒形等。果皮上有刺座或鱗片等。很多種類的果實(shí)很漂亮，如棱波和新橋；量天尺的果實(shí)又大又紅，美形臥龍柱和單刺量天尺的果檸檬黃色。銀妝龍的果實(shí)暗藍(lán)色，形似壇子，宿存的于花像帶柄蓋子(圖1)，真是維妙維肖，令人嘆為觀止。

一些大形果實(shí)可食用，量天尺、令箭荷花、臥龍柱和多種仙人掌屬種類的果實(shí)不但可食用，而且還有利尿作用。

(3)種子：形狀很多，通常為圓形、橢圓形和扁圓形。星球?qū)俚姆N子呈盔形，也叫碗形。臥龍柱屬的種子為中空的圓柱形，也稱睡袋形。其他柱狀種類的種子大多里腎形。翅子掌屬的種子有木栓質(zhì)的翅。非常奇特。

每一果實(shí)的種子數(shù)量相差很多，多的上千粒，少的如烏羽玉只有十多粒。種子的大小非常懸殊，仙人掌屬的種子大5—6毫米，每千粒重為20克；而菊水的種子干粒重僅為0．1克。

根

除了少數(shù)喬木狀的葉仙人掌屬種類和仙人掌屬種類外，仙人掌類的根無明顯的主根，側(cè)根伸展很遠(yuǎn)，分布在土壤的淺層，有的種類的根可伸展出去30米，這也是一種對干旱生境的適應(yīng)。因?yàn)樵a(chǎn)地雨季來臨時(shí)偶爾會(huì)下很大的雨，而土壤持水力差，仙人掌類有如此分布廣泛的根系就可在短期內(nèi)迅速地吸收足夠的水分以備后用。

有些種類具膨大的肉質(zhì)根或塊根，在這些種類中，根代替莖成為貯水的主要器官。這些種類主要集中在巖牡丹屬、長疣球?qū)?、翅子掌屬、塊根柱屬和部分仙人掌屬中，其中葛氏塊根柱的塊根重達(dá)75千克。

附生類型的種類如量天尺、玉柳等，變態(tài)莖上有大量氣根。氣根有攀援和吸收兩種功能，在原產(chǎn)地主要是使莖能沿著樹枝巖壁伸向陽光較好的地方，而一旦接觸到腐殖質(zhì)和水分較好的地方，原無根毛的氣根會(huì)迅速長出根毛進(jìn)行吸收。栽培中我們不難發(fā)現(xiàn)：量天尺根系被破壞或盆土中嚴(yán)重缺水時(shí)莖節(jié)—1：就出現(xiàn)大量氣根。當(dāng)量天尺放在過度蔭蔽的場所時(shí)也會(huì)出現(xiàn)氣根沿著溫室的木柱、墻壁甚至玻璃向上攀援。

由于原產(chǎn)地每年有個(gè)旱季，而強(qiáng)烈的陽光又使土壤表層溫度很高。因此很多種類的根表皮木栓化。厚厚的木根層保護(hù)根內(nèi)部組織不受高溫的損害并防止水分散失。而一旦下雨，毛細(xì)根會(huì)迅速穿過木栓層進(jìn)行吸收。

塊根柱屬、翅子掌屬的種類和仙人掌屬中的大根團(tuán)扇，根上有刺座。將根截段扦插可長成新株。