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內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運輸
真核細胞在進化上一個顯著特點就是形成了發(fā)達的細胞質(zhì)膜系統(tǒng), 將細胞分成許多膜結合的區(qū)室,包括細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內(nèi)體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨立的結構和功能,但它們又是緊密相關的,尤其是它們的膜結構是相互轉(zhuǎn)換的,這種轉(zhuǎn)換的機制則是通過蛋白質(zhì)分選(protein sorting)和膜運輸實現(xiàn)的。
9.1 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)及其研究方法
9.1.1 膜結合細胞器與內(nèi)膜系統(tǒng)
關于真核細胞中具有膜結構的細胞器的總體描述通常有三個概念:
● 膜結合細胞器(membrane-bound organelles)或膜結合區(qū)室(membrane-bound compartments)
● 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)(cytoplasmic membrane system)
● 內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane systems)
雖然這三個概念都是指真核細胞中具有膜結構的細胞器,但是在含義上仍有一些差別。
■ 膜結合細胞器的種類和功能
● 膜結合細胞器種類與數(shù)量
原核細胞內(nèi)只有一個區(qū)室就是胞質(zhì)溶膠(cytosol)。真核細胞內(nèi)有許多膜結合的區(qū)室,但與胞質(zhì)溶膠相比, 所占比例都很。ū9-1)。
表9-1 肝細胞中主要膜結合細胞器的體積比
細胞器 | 每細胞所含數(shù)量 | 細胞內(nèi)的百分比 |
胞質(zhì)溶膠 | 1 | 54 |
線粒體 | 1700 | 22 |
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) | 1 | 12 |
細胞核 | 1 | 6 |
高爾基體 | 1 | 3 |
過氧化物酶體 | 400 | 1 |
溶酶體 | 300 | 1 |
內(nèi)體 | 200 | 1 |
● 膜結合細胞器的功能
膜結合細胞器在細胞的生命活動中具有重要作用(表9-2)。
表9-2 真核細胞膜結合區(qū)室的主要功能
細胞器(區(qū)室) | 主要功能 |
胞質(zhì)溶膠 | 代謝的主要場所;蛋白質(zhì)合成部位 |
細胞核 | 基因組存在場所,DNA和RNA的合成地 |
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) | 大多數(shù)脂的合成場所,蛋白質(zhì)合成和集散地 |
高爾基體 | 蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝 |
溶酶體 | 細胞內(nèi)的降解作用 |
內(nèi)體 | 內(nèi)吞物質(zhì)的分選 |
線粒體 | 通過氧化磷酸化合成ATP |
葉綠體 | 進行光合作用 |
過氧化物酶體 | 毒性分子的氧化 |
在這些膜結合的細胞器中,線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細胞核等的獨立性很強,并且有特別的功能;其他幾種膜結合細胞器,如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡,雖然有不同的結構和功能,但是它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運輸,形成了一個特別的細胞內(nèi)系統(tǒng)。
● 膜結合細胞器在細胞內(nèi)的分布
細胞內(nèi)的空間為胞質(zhì)溶膠,里面被一些膜結合的細胞器分醫(yī)學教`育網(wǎng)-搜集-整理隔成許多區(qū)室,每個區(qū)室至少有一層單位膜包裹,如細胞核、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。
■ 內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)性質(zhì)
內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質(zhì), 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結構是不斷變化的,其各自的位置是處于流動狀態(tài)。正是這種流動狀態(tài),將細胞的合成活動、分泌活動和內(nèi)吞活動連成了一種網(wǎng)絡結構, 在各醫(yī)-學教育-網(wǎng)搜集-整理內(nèi)膜結構之間常?吹揭恍┬∨輥砘卮┧,這些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的,這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結構處于一個動態(tài)平衡。
內(nèi)膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌小泡運送到工作部位(包括細胞外);細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。
■ 膜結合細胞器的進化及其意義
原核細胞沒有膜結合細胞器, 真核細胞是由原核細胞進化而來, 那么, 膜結合細胞器是如何進化的呢?其意義何在?
● 內(nèi)膜系統(tǒng)的進化
真核細胞的膜結合細胞器的進化有兩種途徑,一種是線粒體和葉綠體的進化模式,即內(nèi)共生途徑。對于內(nèi)膜系統(tǒng)來說,則是通過細胞質(zhì)膜的內(nèi)陷分化途徑形成的。
核膜和ER膜進化的可能途徑是關于核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進化的可能途徑的假說。細菌中的DNA是同膜結合在一起的,通過質(zhì)膜的內(nèi)陷將DNA包裹在一個膜結構中,并逐漸形成兩層核膜。在古代的細菌中一些核糖體也是附著在質(zhì)膜上,隨著質(zhì)膜的內(nèi)陷和核膜的形成,核糖體就結合在核膜的外膜上逐漸進化形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這一模型較好地說明了為什么核膜是雙膜結構,而且在外膜上有核糖體的存在。
● 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義
內(nèi)膜系統(tǒng)的形成對于細胞的生命活動具有十分重要的意義。內(nèi)膜系統(tǒng)的形成, 使得真核細胞內(nèi)部結構復雜化了, 正是這種復雜化, 保證了細胞生命活動的順利進行。